Effects of Physical Active Packaging on Storage Quality, Respiratory and Energy Metabolism of Lentinula edodes during Storage
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摘要: 为研究普通PE包装（CK）和物理活性包装（Physically active packaging，PA）对采后香菇贮藏品质、呼吸及能量代谢的影响，以香菇‘808’为实验材料，将其置于（4±1）℃，相对湿度（90±5）%条件下贮藏12 d，每隔3 d测定其感官品质、失重率、硬度、可溶性固形物含量、可溶性蛋白含量、呼吸速率、呼吸及能量代谢关键酶活性、能量物质及能荷等相关指标。结果表明，PA处理延缓了香菇感官品质的劣变进程，抑制香菇失重率的增加，减缓香菇硬度、可溶性固形物和可溶性蛋白含量的下降，降低香菇呼吸强度，延缓其呼吸峰值的出现。进一步研究表明，PA处理下香菇能维持较高的细胞色素C氧化酶（cytochrome C oxidase，CCO）和苹果酸脱氢酶（malate dehydrogenase，MDH）酶活性水平，抑制了磷酸葡萄糖异构酶（glucose-6-phosphate isomerase，PGI）、琥珀酸脱氢酶（succinate dehydrogenase，SDH）和丙酮酸脱氢酶（Pyruvate dehydrogenase，PDH）酶活性的快速升高。同时，PA处理还能抑制香菇ATP、ADP的降解，维持较高的能荷水平。相关性分析结果显示，香菇的感官品质与硬度、可溶性固形物、MDH、ATP、能荷呈现极显著性正相关（P<0.01），与可溶性蛋白、ADP呈显著性正相关（P<0.05），与失重率、AMP呈现极显著性负相关（P<0.01），表明在物理活性包装条件下，香菇贮藏品质与能量水平紧密相关。因此，物理活性包装能有效抑制香菇采后呼吸及能量代谢，维持香菇的贮藏品质，减少经济损失。Abstract: To investigate the effects of ordinary PE packaging (CK) and physically active packaging (PA) on post-harvest storage quality, respiratory metabolism, and energy metabolism of Lentinula edodes, L. edodes '808' was used as experimental material, and stored at (4±1) ℃ and 90%±5% relative humidity for 12 d. The sensory evaluation, weight loss, hardness, total soluble solids, soluble protein, respiration rate, key enzyme activities in respiration and energy metabolism, energy substance, and energy charge of L. edodes were measured every 3 d. The results showed that PA treatment delayed the deterioration of the sensory quality of L. edodes, inhibited the increase of the weight loss rate, retarded the decline of the hardness, total soluble solids, and soluble proteins, reduced the respiratory intensity, and postponed the emergence of L. edodes respiratory peaks. Further research indicated that L. edodes under PA treatment were able to maintain higher levels of cytochrome C oxidase (CCO) and malate dehydrogenase (MDH) enzyme activities while inhibiting the rapid increase in glucose-6-phosphate isomerase (PGI), succinate dehydrogenase (SDH) and pyruvate dehydrogenase (PDH) enzyme activities. Meanwhile, PA treatment also suppressed the degradation of ATP and ADP in L. edodes, and maintained a high level of energy charge. The correlation analysis revealed that the sensory quality of L. edodes was a highly significantly positive correlation with hardness, total soluble solids, MDH, ATP, and energy charge (P<0.01), significantly positive correlation with soluble proteins and ADP (P<0.05), and highly significantly negative correlation with weight loss, and AMP (P<0.01), indicating that storage quality of L. edodes during storage in PA group was strongly correlated with energy levels. Therefore, physical active packaging can effectively inhibit the post-harvest respiration and energy metabolism of L. edodes, maintain storage quality, and reduce economic losses.
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香菇（Lentinula edodes）是一种药食同源真菌，含有丰富的营养物质和功能活性成分，是世界第二大食用菌[1]。新鲜香菇含水率高达80%以上，在采后贮运过程中仍保持较强的呼吸和能量代谢，极易发生失水萎蔫、褐变和腐败，导致失去其商品价值，造成经济损失[2]。近年来，国内外对新鲜香菇的需求与日俱增，香菇已经成为我国重要出口商品之一[3]，因此，选用适宜的包装材料应用于香菇采后物流贮运环节，是延长其货架期、降低损耗率和提高经济效益的有效措施。
传统的果蔬包装通常采用石油基材料，高度依赖化石资源，存在不可再生和不可降解的缺点，随着石油、天然气价格的上涨，以及“禁塑令”、“碳达峰、碳中和”等环保理念的提出，物理活性包装迎来新的发展机遇。在传统流通过程中，食用菌贮藏保鲜方法主要有低温保鲜[4]、气调保鲜[5]、化学保鲜[6]、涂膜保鲜[7]等。在之前的研究中，本课题组开发了一种由纳米碳酸钙、抗菌剂（香草醛、肉桂酸）、海藻酸钠等材料复合而成的聚乙烯基物理活性保鲜膜[8]。初步研究表明，与普通PE包装相比，物理活性包装能较好维持大球盖菇的硬度、可溶性蛋白和多糖含量，抑制水分迁移与散失，保持良好的贮藏品质[9]。
呼吸及能量代谢是影响食用菌采后品质的重要因素[10−11]。香菇作为典型的呼吸跃变型食用菌，其呼吸作用和能量代谢主要是在线粒体内进行[12]。植物中的主要呼吸及能量代谢途径包括糖酵解（embden-meyerhof pathway，EMP）、三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle，TCA）、磷酸戊糖途径（pentose phosphate pathway，PPP），其中CCO、PGI、SDH、PDH和MDH是与香菇呼吸及能量代谢相关的特征酶，这些酶活性的变化会引起线粒体结构和功能的破坏，使能量合成受阻，导致细胞能量供应缺乏[13]。Xia等[14]研究发现，在香菇采后孢子的释放过程中，伴随着呼吸高峰的出现，PGI、SDH、CCO等代谢酶活性维持在较高水平，使ATP降低，ADP升高。Zhang等[15]研究发现空气负离子处理能较好提高香菇的ATP、ADP的含量，维持相对稳定的能荷水平，延缓其衰老。Fang等[16]研究纳米包装可以提高金针菇ATP和能荷水平，抑制SDH活性，延缓采后金针菇衰老。因此，研究香菇采后呼吸及能量代谢过程，是维持其贮藏品质和商品价值、延长货架期的关键，然而目前对于监测香菇贮藏过程中上述两种水平变化的鲜有报道。
本实验在前期贮藏保鲜实验的基础上，以香菇‘808’为研究对象，选用不同包装材料（普通PE包装和物理活性包装），研究其对采后香菇的感官品质、贮藏品质、呼吸代谢关键酶活性及能量代谢的影响，以探究物理活性包装对香菇采后呼吸及能量代谢的变化趋势，评估物理活性包装的保鲜效果，为香菇物理保鲜提供理论支撑。
1. 材料与方法
1.1 材料与仪器
香菇‘808’ 采购于武汉市白沙洲农贸市场，根据子实体大小、颜色、成熟度和形状的一致性进行筛选，剔除有病害或缺陷的香菇；普通PE包装膜 北京华正龙泰科技有限公司；物理活性包装膜 课题组自制；线粒体复合体Ⅳ（CCO）试剂盒、磷酸葡萄糖异构酶（PGI）试剂盒、琥珀酸脱氢酶（SDH）试剂盒、丙酮酸脱氢酶（PDH）试剂盒 苏州格锐思生物科技有限公司；苹果酸脱氢酶（MDH）测定试剂盒 南京建成生物工程研究所；ATP、ADP、AMP 标准品（色谱级） 北京索莱宝科技有限公司。
BSC-250恒温恒湿箱 上海博迅实业有限公司医疗设备厂；E300-2精密电子天平 常熟双杰测试仪器厂；TA.XT 2i/20型质构仪 英国Stable Micro Systems公司；FD5-2.5型真空冷冻干燥机 美国Goldsim公司；WYT-4手持折光仪 上海精密仪器仪表有限公司；JFQ-315H果蔬呼吸测定仪 北京均方理化科技研究所；LC-20AT高效液相色谱仪、UV-1800紫外可见分光光度计 日本岛津有限公司。
1.2 实验方法
1.2.1 样品处理
采购香菇于1 h内运往实验室，4 ℃预冷24 h。经筛选后随机分为2组，每组香菇重量相同（200±5 g），分别用普通PE包装和物理活性包装密封，于（4±1） ℃、相对湿度（90%±5%）条件下贮藏12 d，每隔3 d取样测定相关指标，每个处理组3个平行样品。
1.2.2 物理活性包装的制备生产流程工艺
物理活性保鲜膜分为基膜及覆盖于基膜表面的活性膜两部分[5]。其中，基膜包括质量百分比为70%～80%的聚乙烯、5%～10%的纳米碳酸钙、0.1%～3%的分散剂、4%～8%的抗菌剂、3%～6%的聚乙烯吡咯烷酮、2%～5%的聚异丁烯；活性膜由质量比为（10～16）:（5～8）:（2～4）的聚乙烯醇、正硅酸乙醋和海藻酸钠制备。将基膜材料混匀造粒、吹塑得到基膜后浸渍在活性液中，干燥得到薄膜（图1）。不同包装的物理性能参数如表1所示。
表 1 不同包装的物理性能Table 1. Physical properties of different packaging包装 O2透气系数（cm3/m2·24 h·0.1 MPa） CO2透气系数（cm3/m2·24 h·0.1 MPa） 水蒸气透过率（g/m2·24 h·0.1 MPa） 厚度（μm） 普通PE包装 157.3 314 0.556 37.35 物理活性包装 3312.3 11235.5 6.23 25.50 1.2.3 感官评价
感官评定方法参考Huang等[17]略作改动。感官评定小组由10名成员组成（年龄：22～26；男性：5，女性：5）。香菇的感官评价主要取决于以下指标：色泽、弹性、风味和整体可接受度。小组成员在评价前经过基本味觉、嗅觉测试，确保训练结束时，小组成员都能感知香菇不同阶段之间的差异。将样品置于塑料托盘，1 h内由小组成员以9点喜好标度表对四种评价指标打分（1～9分别代表极不喜欢、非常不喜欢、不喜欢、有些不喜欢、中立、有些喜欢、喜欢、非常喜欢和极喜欢），按2:2:3:3的比例对四个指标加权得分，评分标准见表2。
表 2 香菇感官品质评分标准Table 2. Sensory scores standard of L. edodes感官特征 7～9分 4～6分 1～3分 色泽 整体颜色正常，菌褶洁白 整体颜色较暗，菌褶略有变暗 整体严重褐变，有霉斑 弹性 香菇整体饱满 香菇部分萎蔫 香菇大部分萎蔫 风味 气味清新，有香菇特有香味 香菇特有香味不明显，略有异味 香菇有明显异味 整体可接受度 优等 好，且可食用 不可食用 1.2.4 贮藏品质
1.2.4.1 失重率
采用称重法测定失重率，每24 h测定1次。失重率按以下公式计算：
失重率 (%)=M0−M1M0×100 式中，M0为香菇贮藏前的质量，g；M1为取样当天香菇的质量，g。
1.2.4.2 硬度
参考Li等[18]的方法稍作修改，采用TA.XT Plus质构仪中的P/36 R圆柱型探头（直径为36 mm），测试条件如下：测前速率、测后速率和测试速率分别为5.0、5.0和1.0 mm/s，触发力为6 g，目标模式为形变40%。每组样品测定6次，结果取平均值，单位为N。
1.2.4.3 可溶性固形物
称取5 g香菇样品，在研钵中研碎过滤后，静置30 min，取上清液测定其可溶性固形物含量，单位为%。
1.2.4.4 可溶性蛋白质
采用考马斯亮蓝G250染色法测定可溶性蛋白质含量，以牛血清白蛋白为标准品绘制标准曲线，计算样品中蛋白质含量，单位为mg/g。标准曲线方程为：Y=0.0054X+0.0051，R2=0.9977。
1.2.5 呼吸强度
参考Wang等[19]的方法稍作修改。每次随机取3个香菇，称重后置于4.4 L密封罐内，每30 min记录1次罐中CO2浓度，测定3次。每组样品重复3次，取平均值。呼吸速率按以下公式所示：
呼吸强度 (CO2mg/(kggh))=F×60×φ22.4×4.4 W×10−6×273273+T 式中：F为气体流速，mL/min；φ为CO2体积分数，μL/L；W为样品质量，g；T为测定温度，℃。
1.2.6 呼吸代谢关键酶活性
1.2.6.1 CCO活性的测定
CCO活性测定采用试剂盒说明书进行。将新鲜香菇子实体（0.1 g）加入1 mL提取液匀浆，4 ℃、700×g离心10 min，弃沉淀；上清液于4 ℃、12000×g离心10 min，收集上清液用于酶活测定，于550 nm比色。每酶活单位的CCO活性表示为每分钟氧化1 nmol还原型细胞色素C所需酶量，结果以nmol/（min·g）表示。
1.2.6.2 PGI活性的测定
PGI活性测定采用试剂盒说明书进行。称取0.1 g新鲜香菇组织，加入1 mL提取液，冰浴匀浆，4 ℃、12000 r/min离心10 min，取上清液用于酶活测定。1个单位的PGI活性定义为在340 nm处每分钟催化生成1 nmol NADPH所需酶量，结果以nmol/（min·g）表示。
1.2.6.3 SDH活性的测定
SDH样品提取方式同CCO，通过测定600 nm吸光度值的变化表示2,6-二氯酚靛酚（DCPIP）还原速度，以U/g鲜重表示SDH酶活性。
1.2.6.4 PDH活性的测定
PDH活性测定方式按照试剂盒说明书进行。于30 ℃测定10 min内样品在556 nm处吸光度值的变化，由单位时间内转化产物量表示PDH酶活性，结果以nmol/（min·g）鲜重表示。
1.2.6.5 MDH活性的测定
MDH酶活性测定具体操作按苹果酸脱氢酶（MDH）测定试剂盒说明书执行。每单位（U）的MDH活性表示使340 nm处吸光度每分钟增加0.01所需酶量，酶活性以U/mg prot表示。
1.2.7 ATP、ADP、AMP含量和能荷的测定
ATP、ADP和AMP的提取和测定参考Xia等[14]的方法。新鲜香菇子实体匀浆（5.0 g）与6 mL 0.6 mol/L预冷KClO4混合，冰浴匀浆。4 ℃、9000×g离心10 min，取3 mL上清液加入1.0 mol/L KOH调节溶液pH至6.8，冰上静置30 min（沉淀KClO4）。4 ℃、9000×g离心10 min，取上清液定容至10 mL，0.45 μm微滤膜过滤后备用。
高效液相色谱条件：色谱柱为Shimadzu InertSustain AQ-C18色谱柱（4.6 mm×250 mm，5 μm），流动相为磷酸缓冲液（pH=7.0），流速为1.0 mL/min，进样量为20 μL，检测波长为254 nm。采用外标法测定ATP、ADP、AMP含量，重复4次，单位为μg/g。能荷水平（energy charge，EC）按以下公式计算：
EC=T+0.5×D T+D+M 式中，T为ATP含量，μg/g；D为ADP含量，μg/g；M为AMP含量，μg/g。
1.3 数据处理
数据采用Excel 2016软件进行计算，每组设置3个平行，结果以“平均值±标准差”表示。采用Origin 2021软件作图，采用SPSS 25软件进行单因素方差分析，采用Duncan检验进行显著性检验分析，P<0.05表示差异显著，P<0.01表示差异极显著。
2. 结果与分析
2.1 不同包装对香菇感官评价的影响
新鲜食用菌的外观是影响消费者购买意愿最重要的因素[17]。如图2可知，随着贮藏时间延长，两组香菇感官品质均不断下降，但PA组香菇感官评分始终极显著高于CK组（P<0.01）。贮藏第3、6、9和12 d，PA组感官评价比CK组分别高8.61%、15.64%、13.50%和18.35%；贮藏第12 d，PA组和CK组感官评价较贮藏初期降低了51.98%和43.16%，这表明物理活性包装有利于减缓香菇感官品质的劣变，延缓香菇衰老。根据以往研究，食用菌的水分流失会直接导致其出现萎缩和开伞现象[20]，与普通PE包装相比，物理活性包装能较好维持香菇的质地、外观和气味等感官品质，延长香菇的货架期。
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2.2 不同包装对香菇贮藏品质的影响
2.2.1 不同包装对香菇失重率的影响
香菇的失重主要由呼吸作用消耗细胞内的干物质及蒸腾作用丧失水分引起的，当失重率达到5%时，香菇表面枯萎，新鲜度下降[7]。如图3所示，香菇子实体的失重率在贮藏前3 d快速上升，随后缓慢升高；与CK组相比，PA组香菇的失重率上升较缓慢，在贮藏期内均极显著低于CK组（P<0.01），说明物理活性包装能够显著减少香菇水分的损失。贮藏第6 d，PA组增长趋势逐渐变缓；贮藏第12 d，PA组的失重率仅为2.55%，比CK组降低了45.97%。苏倩倩等[21]研究表明，与普通包装、普通开口包装相比，负载纳米Ag、纳米TiO2、高岭土的聚乙烯复合包装能抑制香菇的质量损失，与本研究结果一致。这可能是因为物理活性包装与普通PE包装在透水性、透气性存在较大差异，一定程度影响包装内香菇的水分散失。
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图 3 不同包装处理对香菇贮藏期间失重率的影响Figure 3. Effects of different packaging materials on the weight loss rate of L. edodes during storage2.2.2 不同包装对香菇硬度的影响
硬度是衡量香菇成熟和贮藏品质的重要指标之一，香菇在衰老过程中硬度会逐渐降低，极大程度的影响其采后品质和货架期[18]。由图4可知，香菇的硬度随着贮藏时间的延长呈现下降的趋势，PA组香菇硬度始终极显著高于CK组（P<0.01）。香菇子实体硬度在贮藏前6 d内快速下降，随后缓慢下降，表明香菇在贮藏前期经历了快速的采后成熟过程，子实体明显软化，而随着后熟的完成，在贮藏后期（9～12 d）子实体软化幅度不大。贮藏第12 d，CK组的硬度从119.83 N下降到23.44 N，PA组香菇硬度下降至64.69 N，表明物理活性包装能抑制香菇硬度的下降速率。马清华等[22]制备的含SiO2/TiO2纳米粒子的聚乙烯醇基复合膜能显著延缓双孢蘑菇硬度的下降，与本实验结果一致。PA组硬度较CK组变化幅度较小，一方面可能是由于普通PE包装透水性差，蒸腾作用丧失的水分滞留在包装袋中，为腐败微生物提供了高湿的环境；另一方面也可能是香菇子实体进入衰老阶段，营养物质不断消耗，细胞壁逐渐降解，从而导致了香菇硬度的下降。
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图 4 不同包装处理对香菇贮藏期间硬度的影响Figure 4. Effects of different packaging materials on the hardness of L. edodes during storage2.2.3 不同包装对香菇可溶性固形物的影响
贮藏期间香菇可溶性固形物含量的变化可以反映出其营养品质和新鲜度[23]。由图5可知，在贮藏过程中香菇可溶性固形物含量均不断下降，但PA组香菇下降幅度略低于CK组，其可溶性固形物含量总体能维持在3%以上。CK组与PA组在贮藏第3 d和第12 d差异极显著（P<0.01），表明物理活性包装能较好延缓香菇贮藏期间可溶性固形物含量的下降。Amininasab等[23]研究表明鼠尾草种子胶涂层处理能抑制双孢蘑菇可溶性固形物的下降，与物理活性包装处理结果相似。这可能是因为涂膜处理与物理活性包装处理均能抑制食用菌的呼吸作用，减少代谢产物的产生，降低糖类转化为碳水化合物的速度，从而延缓可溶性固形物含量的下降。
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2.2.4 不同包装对香菇可溶性蛋白的影响
可溶性蛋白是食用菌的主要营养物质之一，随着贮藏时间的延长，子实体中的部分蛋白质水解成氨基酸和小分子多肽，导致组织软化和呈味物质的生成[17]。如图6所示，CK组香菇在贮藏第0～3 d可溶性蛋白含量迅速下降，贮藏第3 d后缓慢下降；贮藏第3～9 d，CK组与PA组可溶性蛋白含量下降趋势较平缓，但PA组含量极显著高于CK组（P<0.01）；贮藏第12 d，CK组可溶性蛋白含量为0.76 mg/g，较PA组（1.07 mg/g）低29.06%，两组差异显著（P<0.05），这可能是因为物理活性包装能抑制香菇中某些蛋白酶的活性，降低子实体的代谢过程，延缓相关的生理生化活动，从而减少蛋白质的消耗。张雨等[24]研究发现聚乙烯基纳米包装结合乳酸钙复合处理能较好延缓金针菇可溶性蛋白含量下降，与本研究结果一致，表明物理活性包装能延缓香菇营养物质的降解，较好的维持香菇可溶性蛋白含量。
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图 6 不同包装处理对香菇贮藏期间可溶性蛋白的影响Figure 6. Effects of different packaging materials on the soluble protein of L. edodes during storage2.3 不同包装对香菇呼吸速率的影响
呼吸强度与子实体品质下降速度呈正相关、与贮藏期长短呈负相关，因此抑制呼吸作用是改善香菇贮藏品质的重要因素[10]。如图7所示，贮藏期间香菇的呼吸强度均呈现出先增加后降低的趋势。贮藏前期，香菇呼吸速率增加，可能与香菇采后应激反应有关；后期降低可能是子实体营养损耗加速衰老进程所致[14]。其中，CK组香菇呼吸强度始终显著高于PA组（P<0.05），CK组和PA组香菇分别在贮藏第3 d和第6 d时出现呼吸峰值，其值分别为378.79 mg/（kg·h）、325.84 mg/（kg·h）。贮藏第3 d，PA组香菇呼吸速率是CK组的74.09%；贮藏第12 d，PA组呼吸强度为235.88 mg/（kg·h），仅为CK组的86.99%，由此可见，物理活性包装对延缓香菇贮藏期间的呼吸速率有积极作用。Cai等[25]研究发现，负载纳米SiO2/TiO2的聚乙烯醇包装处理能延缓双孢蘑菇呼吸峰的出现，与本研究结果相似，这可能是因为物理活性包装能调节包装内部的气体组成，减少气体交换，降低香菇子实体的呼吸强度，一定程度上延缓了因呼吸作用引起的失重率升高、硬度降低的进程。
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图 7 不同包装处理对香菇贮藏期间呼吸强度的影响Figure 7. Effects of different packaging materials on the respiration rate of L. edodes during storage2.4 不同包装对香菇呼吸及能量代谢关键酶活性的影响
2.4.1 不同包装对香菇CCO活性的影响
细胞色素C氧化酶作为是线粒体呼吸电子传递链的末端氧化酶，其功能是将细胞色素a3（Cyt a3）中的电子转移至O2以生成H2O，对氧化磷酸化过程中有氧代谢和能量生成起着至关重要的作用[10]。如图8所示，CK组和PA组的香菇CCO活性均呈先上升后下降趋势。整个贮藏期间，PA组香菇CCO活性始终显著高于CK组（P<0.05）；CK组CCO活性在贮藏第3 d达到峰值（2.75 nmol/（min·g）），PA组则在贮藏第6 d达到峰值（4.88 nmol/（min·g））；贮藏第3、6和12 d，PA组香菇CCO活性分别是CK组的1.22倍、1.91倍和1.37倍。由此可见，物理活性包装能较好维持CCO活性，抑制香菇衰老和品质劣变。Wu等[26]研制的纳米复合包装（以纳米TiO2、纳米SiO2、纳米Ag和凹凸棒为原料）能较好维持双孢蘑菇CCO活性，与本研究结果类似，这可能是因为纳米包装与物理活性包装都能增加食用菌CCO活性，从而保持较高的能量水平，延缓食用菌的衰老。
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图 8 不同包装处理对香菇贮藏期间CCO活性的影响Figure 8. Effects of different packaging materials on the CCO of L. edodes during storage2.4.2 不同包装对香菇PGI活性的影响
磷酸己糖异构酶是参与糖酵解途径的重要胞内酶，能催化6-磷酸葡萄糖（G-6-P）和6-磷酸果糖（6-P-F）相互转换，在细胞呼吸及能量代谢中起关键作用[27]。图9显示，贮藏期间香菇PGI活性呈先增加后下降的趋势。贮藏第6 d，CK组和PA组PGI活性均达到峰值，分别为197.65 nmol/（min·g）和142.70 nmol/（min·g）；贮藏第12 d，PA组PGI活性比CK组降低了30.73%；除贮藏第12 d外，CK组PGI活性始终极显著高于PA组（P<0.01）。进一步分析发现，贮藏期间PA组香菇PGI活性变化趋势与呼吸速率的变化趋势基本一致，表明物理活性包装可能是通过影响香菇PGI活性来影响呼吸强度的。Lin等[11]研究发现，H2O2处理能提高采后荔枝PGI活性，增加呼吸速率，加速果肉自溶。相反，物理活性包装能通过抑制PGI酶活性，降低糖酵解途径速率，有效延缓香菇采后衰老，这与NO处理抑制映霜红桃PGI活性结果相似[28]。
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图 9 不同包装处理对香菇贮藏期间PGI活性的影响Figure 9. Effects of different packaging materials on the PGI of L. edodes during storage2.4.3 不同包装对香菇SDH、PDH、MDH活性的影响
琥珀酸脱氢酶位于线粒体内膜上，是唯一同时参与三羧酸循环和线粒体电子传递链的关键酶，在线粒体呼吸代谢及三羧酸循环过程中发挥关键作用[29]。如图10（A）所示，贮藏期间香菇SDH活性呈先上升后下降的趋势，两组均在贮藏第6 d达到峰值（60.81 U/g和52.45 U/g）；贮藏第12 d，CK组SDH活性是PA组的1.17倍；除贮藏第9 d外，PA组香菇SDH活性在贮藏期间均显著低于CK组（P<0.05）。SDH是链接氧化磷酸化和电子传递链的枢纽之一，其变化趋势与香菇子实体呼吸速率、PGI活性变化趋势一致，表明物理活性包装可以通过调控不同呼吸途径中的关键酶活性来调节各呼吸途径的呼吸速率强弱，从而影响总呼吸速率，延缓衰老，这与NO处理在桃果实[28]中的研究结果相似。而Li等[30]研究发现，通过茉莉酸甲酯处理可以提高20℃贮藏期间南国梨SDH活性，维持能量代谢，与本研究结果相反，这可能是贮藏温度的差异引起的。
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图 10 不同包装处理对香菇贮藏期间SDH（A）、PDH（B）、MDH（C）的影响Figure 10. Effects of different packaging materials on the SDH (A), PDH (B), and MDH (C) of L. edodes during storage在三羧酸循环中，丙酮酸脱氢酶能催化丙酮酸脱羧生成乙酰辅酶A，是连接糖酵解和三羧酸循环的关键酶，对细胞线粒体中呼吸链能量代谢具有重要作用[31]。如图10（B）可以看出，香菇PDH活性均呈先增加后下降的趋势，贮藏第0～6 d，CK组PDH活性极显著高于PA组（P<0.01）；贮藏第6 d，CK组和PA组均达到活性峰值，分别为11.01 nmol/（min·g）和8.10 nmol/（min·g）；贮藏第6～12 d，PA组香菇PDH活性下降较为缓慢，该结果表明，物理活性包装能有效地抑制PDH活性的降低，维持平稳而持续的能量供应。
苹果酸脱氢酶与植物代谢密切相关，可催化苹果酸脱氢生成草酰乙酸，进入三羧酸循环，参与能量代谢；还可催化磷酸烯醇式丙酮酸生成苹果酸，参与呼吸代谢，对细胞线粒体能量代谢和植物活性氧代谢起重要作用[32]。如图10（C）所示，香菇MDH活性均随贮藏时间的延长而下降。贮藏开始时，MDH活性最高（214.42 U/mg）；贮藏第6 d，CK组和PA组MDH活性分别降至123.70 U/mg和170.99 U/mg，且CK组MDH活性极显著低于PA组（P<0.01）；贮藏第12 d，CK组和PA组MDH活性降至最低，分别为76.45 U/mg和113.87 U/mg，这表明物理活性包装能够有效地抑制MDH活性的降低。高姗[33]研究发现，脱氧包装和自发气调都能有效地抑制枇杷贮藏期间MDH活性的降低，与本研究结论相似。这一结果可能与物理活性包装的透气特性有关，较高的MDH活性有利于保持一定的有氧呼吸，促进细胞内L-苹果酸脱氢进程，维持三羧酸循环速率，保持较好的线粒体功能，维持果实品质。
2.5 不同包装对香菇能量代谢的影响
能量代谢发生在三羧酸循环和氧化电子传递链中，通过呼吸代谢为其提供主要的碳骨架，是控制果蔬采后成熟和衰老的重要因素[34]。越来越多的证据表明，食用菌采后的品质劣变可能是由于能量供应不足引起的[12]。如图11（A）所示，采后香菇ATP含量随贮藏时间的延长呈下降趋势，说明香菇在采后贮藏期间能量水平是逐渐下降的；与CK组相比，物理活性包装可有效延缓采后香菇ATP含量的下降，同一贮藏时间，PA组ATP含量始终极显著高于CK组（P<0.01）。由图11（B）可知，CK组和PA组香菇ADP含量整体呈现下降趋势，贮藏第12 d，PA组ADP含量高于CK组，但两者差异不显著（P>0.05）。由图11（C）可知，香菇AMP含量随采后贮藏时间的延长呈上升趋势，与CK组相比，PA组有效保持了相对较低的AMP含量，除贮藏第6 d外，PA组香菇AMP含量均极显著低于CK组（P<0.01）。植物体内的能荷大小可以反映其体内的能量水平和代谢状况，如图11（D）所示，能荷水平的变化与ATP含量变化趋势类似，其中CK组下降迅速，PA组香菇在贮藏第9和12 d能荷分别为0.56和0.46，较CK组高21.24%和31.9%。Wang等[35]研究发现，经褪黑激素处理的荔枝果实可以保持采后贮藏期间较高的能量水平，有效延缓采后荔枝衰老，与本研究结果相似。综上所述，物理活性包装处理显著延缓了ATP、ADP和能荷的快速下降，抑制AMP的增加，使香菇维持相对稳定的能量水平，保证香菇在采后生理活动的能量供应。
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图 11 不同包装处理对香菇贮藏期间ATP（A）、ADP（B）、AMP（C）、能荷（D）的影响Figure 11. Effects of different packaging materials on the ATP (A), ADP (B), AMP (C), and energy charge (D) of L. edodes during storage2.6 PA组香菇各生理生化指标间相关性分析
如图12相关性分析可知，采后香菇子实体的感官评价与硬度、可溶性固形物、MDH、ATP、能荷都呈现极显著性正相关（P<0.01），与可溶性蛋白、ADP呈显著性正相关（P<0.05），与失重率、AMP呈现极显著性负相关（P<0.01）。CCO与呼吸强度呈极显著性正相关关系（P<0.01），与PGI呈显著性正相关（P<0.05）。PGI与SDH、PDH呈现显著性正相关（P<0.05）。SDH与PDH呈现极显著性正相关关系（P<0.01）。MDH与ATP、能荷和感官评价呈现极显著性正相关关系（P<0.01），与ADP呈现显著性正相关关系（P<0.05），与AMP呈现极显著性负相关关系（P<0.01）。能荷与可溶性固形物、MDH、ATP呈现极显著性正相关关系（P<0.01），与硬度、可溶性蛋白、ADP呈显著性正相关（P<0.05），与失重率、AMP呈极显著性负相关（P<0.05）。相关性分析结果表明，物理活性包装可以降低贮藏期间香菇的营养物质流失速度，减少水分及硬度下降，抑制呼吸强度升高，保持较高的CCO和MDH活性，从而延缓呼吸及能量代谢过程，维持香菇较好的贮藏品质。
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图 12 PA组香菇各贮藏时期贮藏品质、呼吸及能量代谢相关指标的相关性分析Figure 12. Correlation analysis of storage quality, respiration, and energy metabolism of shiitake mushroom in physically active packaging group3. 结论
物理活性包装处理可有效抑制香菇贮藏期间的生理活动，降低失重率和呼吸强度，维持较好的硬度和感官品质，减少可溶性固形物、可溶性蛋白含量的损失，有利于延缓香菇衰老；进一步研究发现，物理活性包装能维持较高的CCO、MDH活性，抑制PGI、SDH、PDH活性的快速升高，进而抑制呼吸代谢过程及呼吸代谢反应物的积累；同时，物理活性包装处理显著提高了香菇ATP、ADP和能荷水平，维持子实体组织的正常能量代谢。相关性分析结果表明，香菇的感官品质与硬度、可溶性固形物、MDH、ATP、能荷都呈现极显著性正相关（P<0.01），与可溶性蛋白、ADP呈显著性正相关（P<0.05），与失重率、AMP呈现极显著性负相关（P<0.01），这些结果表明，呼吸及能量代谢是影响香菇贮藏期间品质劣变的主要原因。综上所述，物理活性包装能够有效维持香菇的贮藏品质，调节呼吸及能量代谢相关酶活性，维持香菇的能量状态，从而抑制香菇的衰老进程，但其对香菇呼吸及能量代谢的机制影响仍需进一步研究。
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图 3 不同包装处理对香菇贮藏期间失重率的影响
Figure 3. Effects of different packaging materials on the weight loss rate of L. edodes during storage
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图 4 不同包装处理对香菇贮藏期间硬度的影响
Figure 4. Effects of different packaging materials on the hardness of L. edodes during storage
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图 6 不同包装处理对香菇贮藏期间可溶性蛋白的影响
Figure 6. Effects of different packaging materials on the soluble protein of L. edodes during storage
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图 7 不同包装处理对香菇贮藏期间呼吸强度的影响
Figure 7. Effects of different packaging materials on the respiration rate of L. edodes during storage
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图 8 不同包装处理对香菇贮藏期间CCO活性的影响
Figure 8. Effects of different packaging materials on the CCO of L. edodes during storage
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图 9 不同包装处理对香菇贮藏期间PGI活性的影响
Figure 9. Effects of different packaging materials on the PGI of L. edodes during storage
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图 10 不同包装处理对香菇贮藏期间SDH（A）、PDH（B）、MDH（C）的影响
Figure 10. Effects of different packaging materials on the SDH (A), PDH (B), and MDH (C) of L. edodes during storage
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图 11 不同包装处理对香菇贮藏期间ATP（A）、ADP（B）、AMP（C）、能荷（D）的影响
Figure 11. Effects of different packaging materials on the ATP (A), ADP (B), AMP (C), and energy charge (D) of L. edodes during storage
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图 12 PA组香菇各贮藏时期贮藏品质、呼吸及能量代谢相关指标的相关性分析
Figure 12. Correlation analysis of storage quality, respiration, and energy metabolism of shiitake mushroom in physically active packaging group
表 1 不同包装的物理性能
Table 1 Physical properties of different packaging
包装 O2透气系数（cm3/m2·24 h·0.1 MPa） CO2透气系数（cm3/m2·24 h·0.1 MPa） 水蒸气透过率（g/m2·24 h·0.1 MPa） 厚度（μm） 普通PE包装 157.3 314 0.556 37.35 物理活性包装 3312.3 11235.5 6.23 25.50 
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表 2 香菇感官品质评分标准
Table 2 Sensory scores standard of L. edodes
感官特征 7～9分 4～6分 1～3分 色泽 整体颜色正常，菌褶洁白 整体颜色较暗，菌褶略有变暗 整体严重褐变，有霉斑 弹性 香菇整体饱满 香菇部分萎蔫 香菇大部分萎蔫 风味 气味清新，有香菇特有香味 香菇特有香味不明显，略有异味 香菇有明显异味 整体可接受度 优等 好，且可食用 不可食用
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